FOTOSINTEZ

FOTOSINTEZ (foto… va sintez) — yuksak o’simliklar, suvo’tlar va ayrim fotosintezlovchi bakteriyalarda xlorofill va boshqa fotosintetik pigmentlar o’zlashtiradigan yorug’lik energiyasi hisobiga oddiy birikmalardan murakkab moddalar hosil bo’lishi. Fotosintez tabiatda sodir bo’ladigan eng, muhim biologik jarayonlardan biri. Fotosintezda quyosh energiyasi organik birikmalardagi kimyoviy energiyaga aylanadi. Fotosintezda hosil bo’lgan organic birikmalar barcha tirik organizmlar uchun asosiy hayot manbai hisoblanadi. Fotosintezda barcha tirik organizmlarning nafas olishi uchun zarur bo’lgan kislorod atmosferaga ajralib chiqadi. Fotosintez haqidagi dastlabki ma’lumotlar ingliz botanigi va kimyogari S. Geyls (1727), rus olimi M.V.Lomonosov (1753) ishlarida keltiriladi. Ammo Fotosintezni tajribalar orqali o’rganish ingliz kimyogari J.Pristli (1771), golland tabiatshunosi J.Senebe (1782), shveytsariyalik olim T. Sossyur (1804) va b.ning ishlari bilan boshlandi. Nemis fiziologi Yu.Saks (1863) barglardagi xloroplastlarda kraxmal sintezlanishini ko’rsatadi. Fotosintezda kislorod hosil bo’lishi jarayonini nemis fiziologi T.V.Engelman (1881) o’rgangan. Fotosintezda yorug’lik nurining ahamiyati 19-asrning o’rtalaridan o’rganila boshlandi. Rus olimi K.A.Timiryazev (1875) yorug’lik energiyasining o’simlikdagi xlorofill orqali fotosintetik o’zgarishlar jarayonida ishtirok etishini ko’rsatdi. 19-asrning o’rtalaridan boshlab Fotosintezni o’rganishda yangi metodlar (gaz analizi, izotop metodi, spektroskopiya, electron mikroskopiya usullari va boshqalar) qo’llanila boshlangandan so’ng Fotosintezda xlorofillning katnashish mexanizmlari ishlab chiqildi. Rus biokimyogari A.N.Bax (1893) Fotosintezda SO2 assimilyatsiyasi suv vodorodi va gidroksil guruhi ishtirokidagi oksidlanish qaytarilish jarayonidan iborat ekanligi haqida fikr bildirdi. Gollandiyalik mikrobiolog K. B. Van Nil bakteriyalar va o’simliklar Fotosintezini solishtirib, birlamchi Fotosintezning fotokimyoviy jarayoni suvning dissotsialanishidan iboratligini aniqladi. Fotosintezlovchi bakteriyalar (tsianobakteriyalardan tashqari) H2S, N2, SN3 va boshqa qaytaruvchilarga muhtoj bo’lgani uchun kislorod ajratmaydi. Fotosintezning bu xili fotoreduktsiya deyiladi. Yashil yoki purpur oltingugurt bakteriyalari uchun Fotosintezning umumiy formulasi quyidagicha bo’ladi. Fotosintezning dastlabki jarayonlari xloroplastlar tilakoidlarida ro’y beradi; uglevodlar esa stromada sintezlanadi. Keyinchalik AQSh olimi D.I.Arnon xloroplastlar membranasini ajratib olib, uning stromasida NADFN va ADF ishtirokida SO2 assimilyasiyasi ro’y berishini kuzatadi: SO2 +ADF + ” [ S] uglevod qorong’ulik Fotosintezlovchi bakteriyalar molekulyar kislorod ajratmaydi va qabul qilmaydi; ularning ko’pchiligi anaerob oziqlanadi. Turli xil organizmlardagi Fotosintez jarayonining umumiy sxemasi quyidagicha: Bunda DN2 — donor, A — aktseptor, AN2 — fotosintez mahsuloti. Fotosintez sistemasi xlorplastlarda joylashgan. Fotosintez apparatining eng muhim komponenti xlorofill xlorofillin va ikki karbon kislotasi murakkab efiridan iborat. Uning yashil rangi tarkibidagi magniy ionlariga bog’liq. Fotosintezda karotinoidlar ham qatnashadi. Karotinoidlar ko’kbinafsha va ko’k (480— 530 nm) nurlarni yutib, ular energiyasini xlorofill (“ya”)ga uzatadi. 400 dan ortiq karotinoidlar aniqlangan. Ko’kyashil suvo’tlar (tsianobakteriyalar), qizil suvo’tlar va ayrim dengiz kriptomonadalarida xlorofill “a” va karotinoidlar bilan birga fikobilin pigmentlari ham bor. Ular xlorofill yutishi mumkin bo’lgan nurlar maksimumi oralig’idagi nurlarni yutadi. O’simliklarda Fotosintezda fikobilinlardan fitoxrom pigmenti ham qatnashadi. Fitoxrom, asosan, qizil va infraqizil nurlarni yutib, xlorofillga uzatadi. Fotosintezning yorug’lik bosqichida xlorofill molekulasi tomonidan boshqa pigmentlar (xlorofill “b”, karotinoidlar, fikobilinlar) ishtirokida yorug’lik energiyasi yutilib, bu energiya ADF va NADF birikmalarining kimyoviy yoruglik energiyasiga aylanadi. Xlorofill yorug’lik energiyasini kvantlar yoki fotonlar holida yutadi. Yutilgan energiya ta’sirida xlorofilldagi elektronlar qo’zg’algan holatga o’tadi. Bunda elektron asosiy (S0) pog’onadan birinchi singlet (S1) pog’onaga o’tadi. Bu jarayon juda kiska vaqt (10″9 sekund) davom etadi. Shu qisqa vaqt davomida elektron o’z energiyasini sarflab, kvant yutadigan holat (S1—>S°) ga qaytadi. Agar elektron to’lqin uzunligi ultrabinafsha nurlardan bir kvant yutsa, yanada yuqoriroq singlet (S2) pogona (S°”S2) ra o’tadi. Shundan so’ng qisqa vaqt ichida (10 13 sekund) elektronlar ikkinchi singlet birinchi pog’onaga (S2—>S’) tushadi. Kvant energiyasining bir qismi esa issiqlikka aylanadi. Fotokimyoviy jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (S1) holatdagi elektronlar, ayrim xrllarda triplet (T1) holatdagi elektronlar ishtirok etadi. Shunday qilib, xlorofill molekulasi yutgan kvant energiya, asosan, Fotosintez reaktsiyalari uchun sarf bo’ladi va molekuladan yorug’lik yoki issiqlik energiyasi holida ajraladi. Fotosintez reaktsiyalarida yorug’lik energiyasining samaradorligi yutilgan kvant hisobiga ajralib chiqqan O2 yoki o’zlashtirilgan SO2 mikdori bilan belgilanadi. Fotosintezda bir molekula SO2 to’la o’zlashtirilishi uchun 502 kj energiya sarflanadi. Agar har bir kvant nur 171 kj energiyaga ega bo’lishi hisobga olinadigan bo’lsa, u holda SO2+N2O—> [SN2O] + O2 jarayonining to’la amalga oshishi uchun 700 nm uzunlikdagi 3 kvant nur zarur. Pekin yutilgan qizil nurlarning foydali ish koeffisienta 40% bo’lganidan bir molekula SO2 o’zlashtirilishi uchun 8 kvant nur zarur. R. Emerson (1957) xlorella suv o’tida o’tkazgan tajribalarida nurlarning aralash spektrlarida Fotosintezning samaradorligini aniqladi. Masalan, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. O2, 650 nm nurlar uchun esa bu ko’rsatkich 100 molekula O2ga teng bo’ladi. 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning o’zida ta’sir etganda 160 mol O2 ajralib chiqqan. Bu hodisa Emerson effekti deyiladi. Fotosintez o’simliklar mahsuldorligini belgilovchi jarayon. Fotosintez mahsuldorligi 1 metr kvadrat barg yuzasi hisobiga 1 soat davomida o’zlashtirilgan SO2 yoki hosil bo’lgan organik modda mikdori bilan belgilanadi. Fotosintezning sof mahsuldorligi esa o’simlik quruq massasining uning barglari yuzasi hisobiga bir kecha-kunduz davomidagi miqdoriy ortishi tushuniladi. Ko’pchilik hollarda ushbu ko’rsatkich 5-12 g/m2 ga yaqin. Yorug’lik — Fotosintezni asosiy harakatga keltiruvchi kuch. Yorug’lik nurlarining fotosintetik faol (400-700 nm) qismini 80— 85% ko’zga ko’rinadigan nurlar va 25% ini infraqizil nurlar tashkil etadi; jami Quyosh nurining 55% ini barglar yutadi. Ammo fakat ularning 1,5—2% Fotosintez jarayoniga sarflanadi va issiqlik holida tarqaladi. Fotosintez jarayoni har xil o’simliklarda bir xil tezlikda bormaydi. Masalan, yorug’sevar o’simliklar uchun ushbu ko’rsatkich 10000— 40000 lyuks bo’lsa, soyaga chidamli o’simliklar uchun 10 baravar kam — 1000 lyuksdir. Yorug’lik mikdorining biror o’simlik uchun haddan tashqari ko’p bo’lishi xlorofill va xloroplastlarning yemirilishi hamda mahsuldorlikning pasayishiga olib keladi. Fotosintezda sarf bo’lgan SO2 miqdorining nafas olishda ajralib chiqqan SO2 miqdoriga teng bo’lgan yorug’lik darajasi yoruglikning kompensatsion nuqtasi deyiladi. O’simliklarning o’sishi va rivojlanishi uchun yorug’lik miqdori kompensatsion nuqtadagiga nisbatan birmuncha yuqori bo’lishi lozim. Fotosintezda nurlarning spektral tarkibi ham katta ahamiyatga ega. Katta energiyaga ega bo’lgan qizil nurlar ta’sirida Fotosintez juda tezlashadi. Ko’k nurlar energiyaga boy bo’ladi, lekin o’simlik bu nurlardan fotokimyoviy reaktsiyalarda foydalangunicha energiyaning bir qismi issiqlik energiyasiga aylanib tarqalib ketadi. Shuning uchun ko’k nurlarning samaradorligi past bo’ladi. Agar o’simlikka qizil va ko’k nurlar 1:4 nisbatda ta’sir ettirilsa, Fotosintez jadallashib, uning samaradorligi oshadi. Fotosintez uchun zarur bo’lgan SO2 gazining atmosfera havosidagi miqdori nisbatan kam (0,03%). Atmosferada SO2 mikdori 0,008% bo’lganda Fotosintez boshlanadi. Bu gaz miqdori oshib borishi bilan Fotosintez ham jadallashib 0,3% ko’rsatkichda eng yuqori darajaga etadi. Shuning uchun issiqxona o’simliklarini so, bilan qo’shimcha oziqlantirish hisobiga hosildorlikni oshirish mumkin. Suv — Fotosintezda ishtirok etuvchi moddalardan biri, O2 va N2 ning manbai hisoblanadi. O’simlikning suv bilan doimiy ta’minlanishi barg og’izchalarining faoliyatini belgilaydi. Barcha biokimyoviy va fiziologik jarayonlarning jadalligi hujayralarning suv bilan ta’minlanishiga bevosita bog’liq. Suv yetishmasligi Fotosintezda elektronlarning halqali va halqasiz tashilishiga hamda fosforlanishga salbiy ta’sir etadi. Ildiz tuproqdan turli xil oziq elementlarini o’zlashtiradi. Bu elementlar hujayra va uning tuzilmalari tarkibiga kiradi. O’simlikning havodan va ildizdan oziqlanishi o’zaro uzviy bog’liq. Masalan, azot va fosfor xloroplastlarning shakllanishida hamda ularda kechadigan jarayonlarda faol ishtirok etadi. Bu elementlar etishmasa xloroplastlar tuzilishida va funktsiyasida chuqur o’zgarishlar sodir bo’ladi. Fotosintez aerob sharoitda o’tishi tufayli ushbu jarayonda kislorod muxim ahamiyatga ega. Bu esa o’simlikning kislorod bilan muqobil ta’minlanishini talab qiladi. Ammo havoda kislorodning ko’payib ketishi Fotosintezga salbiy ta’sir ko’rsatishi mumkin. Hosildorlikni ko’paytirish uchun o’simlikning quyosh nuridan foydalanish koeffisientini oshirish zarur. Bunda har bir o’simlik uchun SO2 suv va tuproqdagi oziq moddalar yetarli miqdorda bo’lishi zarur. Fotosintezning jadalligi bargning anatomic tuzilishi, ferment sistemasining faolligi va boshqa omillarga bog’liq. Fotosintez jadalligini oshirishda o’simliklar selektsiyasining ham ahamiyati katta. Chunki SO2 ni tez o’zlashtira oladigan va hosil bo’lgan organik moddalardan samarali foydalanadigan yangi navlarni yaratish mumkin. Fotosintez tabiatda eng muxim biologik jarayonlardan biri. Fotosintez tufayli har yili quruqlikda 100-172 milliard tonna, dengiz va okeanlarda 60-70 milliard tonna (quruq og’irlikka nisbatan) organik modda hosil bo’ladi. Fotosintez tufayli atmosferadagi SO2 miqdori doimiy (0,03%) saqlanib turadi. Fotosintez natijasida bir yil davomida atmosferaga tirik organizmlar nafas olishi uchun zarur bo’lgan 70— 120 milliard tonnaga yakin erkin kislorod ajraladi. Bu jarayonda o’rmonlar, ayniqsa katta ahamiyatga ega. Masalan, 1 gektar o’rmon daraxtlari bahor va yoz oylarida 1 kishi nafas olishi uchun yetarli miqdorda kislorod ajratadi. Kislorod atmosferaning yuqori (25 kilometr) qatlamida ozon (O3) halqani hosil qilib, tirik organizmlarni ultrabinafsha nurlardan himoya qiladi. Fotosintez energetikasi hamda mexanizmini o’rganish kelajakda kishilik jamiyatini energiya va oziq-ovqat, ishlab chiqarishni xom ashyo bilan ta’minlash masalasini hal etishda juda katta ahamiyatga ega. Ad.: Fiziologiya fotosinteza, M., 1982; Polevoy V. V., Fiziologiya rasteniy, M., 1989; umumiy biologiya, T., 2003; Mavlonov O., Biologiya, T., 2003. Begali Beknazarov.